2. Objetivo científico-técnico: 2.2

3. Clasificación UNESCO: 251001

4. Duración (en años): 3

5. Nº de investigadores: 12

6. Organismo: UNIVERSIDAD DE VIGO

7. C.I.F.: Q-8650002-B

8. Apellidos: FERNÁNDEZ SUÁREZ

9. Nombre: EMILIO MANUEL

10. Centro: FACULTAD DE CIENCIAS

11. Departamento: ECOLOGÍA Y BIOLOGÍA ANIMAL

12. Teléfono (prefijo, número, extensión): 986-812591

13. Telefax: 986-812556

14. Correo electrónico: [email protected]

15. Dirección postal completa: FACULTAD DE CIENCIAS. UNIVERSIDAD DE VIGO. CAMPUS LAGOAS-MARCOSENDE. 36200 VIGO.

_____de___________________de 1999

Para determinar el papel del plancton marino en la regulación de los ciclos biogeoquímicos de la biosfera es preciso utilizar aproximaciones multidisciplinares que consideren escalas espaciales globales. El proyecto CIRCANA tiene como objetivo la cuantificación de los flujos de carbono y nitrógeno asociados a los tipos de organización trófica planctónica característicos de las diferentes regiones del Océano Atlántico entre 50°N y 50°S. El trabajo propuesto aprovecha la oportunidad brindada por el programa británico Atlantic Meridional Transect (AMT) para realizar tres campañas oceanográficas entre el Reino Unido y las Islas Malvinas. A lo largo de estos transectos, se determinarán 1) la estructura de biomasa del plancton; 2) la importancia relativa de cada clase de tamaño de productores primarios; 3) la tasa de producción de carbono orgánico disuelto y su tasa de utilización por las bacterias; 4) la contribución del zooplancton al metabolismo del ecosistema planctónico; 5) la relación entre producción nueva y regenerada considerando los componentes particulado y disuelto y 6) el balance neto entre producción y respiración en la capa superficial del océano. Los resultados obtenidos permitirán calcular balances tróficos sinópticos para cada provincia biogeoquímica y evaluar el efecto neto de éstas sobre el reparto de CO₂ entre el océano y la atmósfera.

Antecedentes y estado actual de los aspectos científico-técnicos, incluyendo la bibliografía más relevante.

Indíquense también posibles coincidencias con actividades de otros grupos o entidades públicas y privadas en España, así como la posible vinculación del tema propuesto con temáticas semejantes desarrolladas en ámbitos internacionales, preferentemente europeos.

En la Modalidad A, destaque la originalidad y el grado de innovación del tema propuesto.

En la Modalidad B, destaque la oportunidad del tema propuesto, teniendo en cuenta la posibilidad de transferencia de resultados a sectores empresariales o sociales.

Cálculos recientes basados en la integración de modelos de producción primaria marina y terrestre indican que la fijación de carbono (C) en los océanos (estimada en 48.5 GtC año^-1) representa anualmente el 46% de la producción global de la Biosfera (Field et al., 1998).

La producción biológica de carbono orgánico en la capa eufótica del océano y su posterior remineralización en aguas profundas es responsable de tres cuartas partes del gradiente vertical de S CO₂ disuelto en el agua (Volk y Hoffert, 1985). La existencia de este gradiente hace que el océano se comporte globalmente como un sumidero de C antropogénico, retirando ~ 2 GtC de las ~ 7 GtC que son emitidas anualmente a la atmósfera a consecuencia de las actividades humanas (Sarmiento y Bender, 1994). En escalas temporales geológicas, la profunda influencia de la biología de los océanos sobre el ciclo global del C queda de manifiesto en la fuerte correlación inversa que existe entre la productividad marina y los niveles atmósfericos de CO₂ durante los últimos 160 000 años (Williamson y Holligan, 1990).

Es improbable que en escalas cortas (10⁰-10² años) se produzca un cambio en la cantidad de C presente en el compartimento planctónico, sobre todo teniendo en cuenta su relativamente alta tasa de renovación. Sin embargo, sí son posibles varios mecanismos de cambio que afectan al flujo de CO₂ entre el océano y la atmósfera a través de modificaciones en las tasas de producción primaria y, consecuentemente, en los patrones de circulación de materia por la red trófica planctónica. Entre estos mecanismos cabe mencionar tres:

En la actualidad aún no es posible realizar predicciones cuantitativas sobre la interacción de todos los mecanismos de retroalimentación que existen entre el funcionamiento de los ecosistemas marinos y los procesos climáticos y geofísicos que afectan a la atmósfera y al océano. Sin embargo, se sabe ya que los procesos biológicos del océano son suficientemente sensibles al forzamiento físico como para desempeñar un papel importante en la regulación del clima en escalas intermedias, generando cambios en la partición de CO₂ entre el océano y la atmósfera o amplificando los cambios ya existentes (Falkowski et al., 1998).

La adquisición de una capacidad predictiva mínima en este campo pasa necesariamente por alcanzar una mayor comprensión de los patrones de circulación de materia a través de los ecosistemas marinos. En las últimas décadas se han investigado intensamente los ciclos de carbono, nitrógeno, fósforo y azufre en regiones costeras (ej. Wollast et al., 1993). Por el contrario, las regiones subtropicales están claramente submuestreadas con respecto a aquellas, debido principalmente a su baja accesibilidad a la investigación oceanográfica. Existe por tanto un alto grado de incertidumbre respecto a la magnitud de los flujos de carbono en las zonas oligotróficas de los océanos. Sin embargo, su gran extensión espacial motiva que más del 50% de la productividad global del océano tenga lugar en regiones oligotróficas (Karl et al., 1996, Emerson et al., 1997); cualquier sobreestimación o subestimación en la tasas locales de producción y exportación de C tendrán por tanto una importancia crítica sobre los balances biogeoquímicos globales (Karl et al., 1996).

A diferencia de lo que ocurre en las zonas más productivas, donde la transferencia de materia está principalmente canalizada por la cadena trófica clásica, en las regiones oligotróficas tienen más importancia los procesos de reciclado dentro de las redes tróficas microbianas. Éstas se caracterizan por su elevada complejidad, sus rápidas tasas de transferencia y la coexistencia de múltiples compartimentos tróficos dentro de una misma fracción de tamaños. La dominancia de uno u otro tipo de organización trófica planctónica condiciona la velocidad de transferencia de materia y los tiempos de renovación de la masa de los distintos compartimentos, alterando de esta manera el papel que la capa superficial del océano desempeña en la circulación de materia a escala de biosfera. En este contexto, se hace necesario incrementar el nivel de comprensión acerca del efecto que la organización trófica ejerce sobre el patrón de circulación de materia y viceversa.

Las regiones productivas del océano presentan una distribución piramidal de la biomasa planctónica, con una amplia base de autótrofos, generalmente de tamaño grande (>20 µm), que sostiene niveles progresivamente menores de biomasa de heterótrofos. En zonas oligotróficas, por el contrario, se observan evidencias de la existencia de una pirámide invertida, en donde los componentes heterótrofos presentan una biomasa superior o equivalente a la de los autótrofos, siendo éstos generalmente de pequeño tamaño (ej. Fuhrman, 1992; Buck et al., 1996). La existencia de comunidades en las que la biomasa de heterótrofos supera a la de autótrofos ha sido explicada por la alta tasa de renovación de los autótrofos en áreas oligotróficas (Goldman et al., 1979; Baines et al., 1994). En éstas situaciones, hasta un 70 % de la producción primaria puede ser consumida por el microzooplancton (Froneman et al., 1996). Los datos existentes en el Atlántico oligotrófico muestran que el mesozooplancton puede consumir diariamente entre el 5 y el 10 % de la biomasa fitoplanctónica, mientras que consume hasta el 30 % en zonas más productivas (Huskin et al., en prep).

Los modelos conceptuales que relacionan el tipo de estructura de biomasa, el tipo de organización trófica y las vías prioritarias de transferencia de materia a través del ecosistema planctónico indican que, en sistemas caracterizados por la predominancia de redes tróficas microbianas, un porcentaje significativo de la materia circula a través del compartimento orgánico disuelto ej. (Legendre y Rassoulzadegan, 1996). Sin embargo, el nivel de conocimiento empírico que se tiene en la actualidad acerca de los fujos de materiales asociados a la fracción orgánica disuelta es escaso, y ni siquiera existen modelos conceptuales que permitan comprender de forma sintética la dinámica de las rutas ligadas a este compartimento y aun menos del posible control hidrodinámico de la misma. Algunas evidencias empíricas indican, sin embargo, que los flujos asociados con el componente disuelto deben ser importantes. Así, la magnitud de la producción de carbono y nitrógeno orgánico disuelto (COD y NOD) oscila entre un 20 y un 40 % de la producción primaria (ej. Baines y Pace, 1991; Bronk et al., 1994).

La conjunción en las regiones oligotróficas de una relativamente elevada producción de COD y una reducida mezcla vertical de la columna de agua explican la acumulación de COD que se observa en estas regiones (Karl et al., 1995), carbono que puede transportarse hacia capas subsuperficiales mediante procesos advectivos (Carlson et al., 1994). Los procesos de exportación de COD explicarían los desajustes detectados en algunas regiones del océano en los balances de carbono entre la producción primaria y la magnitud de los flujos de salida bióticos y abióticos, detectándose discrepancias de hasta un 70 % (Michaels et al., 1994). A la luz de estos resultados, resulta evidente que, dado su potencial como mecanismo de exportación de C fuera de la capa fótica, es crítico cuantificar la dinámica del COD en las zonas oligotróficas.

La acumulación de COD en las capas superiores del océano oligotrófico se derivaría, en cualquier caso, de una incapacidad de la comunidad de heterótrofos, a pesar de su elevada biomasa, para procesar instantáneamente todo el COD producido. Es decir, dicha acumulación se derivaría de un desfase en los ciclos de producción y consumo de la materia orgánica, lo cual puede relacionarse con las observaciones de pirámides invertidas, no sólo de biomasa, sino también de metabolismo neto en regiones oligotróficas (Serret et al., en prep), así como con su variabilidad. Estudios recientes indican que la eficiencia de crecimiento de las bacterias es significativamente menor en regiones oligotróficas que en zonas productivas (del Giorgio et al., 1997). Es decir, la fracción de la producción bacteriana que se canaliza hacia procesos que producen CO₂ aumenta a lo largo de un gradiente autotrofía-oligotrofía, dando lugar a situaciones extremas en sistemas oligotróficos, en los que la tasa de respiración bacteriana excede a la producción primaria. Estos resultados engarzan con el reciente debate acerca del "estado trófico" del océano y más concretamente con el posible comportamiento heterótrofo del océano oligotrófico (Williams, 1998; Duarte y Agustí, 1998). En este contexto, el estudio de la dinámica del COD y, en concreto de los mecanismos que controlan el tiempo de procesado de la misma, es una prioridad para determinar las escalas espacio-temporales a las que el "estado trófico" del océano puede ser estimado a partir del balance neto del metabolismo planctónico.

Si la tasa de producción de NOD en sistemas oligotróficos fuera también elevada en términos relativos, el f-ratio calculado hasta el momento en muchos sistemas estaría subestimado. Es decir, la capacidad del ecosistema oceánico para retener (como producción exportada), a escalas de tiempo grandes, materia orgánica en forma de partículas que sedimentan (Eppley y Peterson, 1979) y materiales disueltos que difunden y son transportados hacia las capas profundas del océano (Toggweiler, 1989), sería mayor de lo que actualmente se cree. La puesta a punto de métodos que permiten la medida del enriquecimiento isotópico en ¹⁵N de la materia orgánica disuelta (Bronk y Glibert, 1991, Slawyk y Raimbault, 1995), hace posible abordar este tipo de problemas y, de esta manera, cuantificar la magnitud de la subestimación en el f-ratio.

Por otro lado, la confirmación de la existencia de situaciones heterotróficas en regiones oligotróficas obligaría a un replanteamiento del concepto de producción nueva o de las escalas significativas para su estimación. Si dicha heterotrofía resulta del alejamiento de los procesos de producción y consumo de materia orgánica, resultado y origen de la acumulación de COD, entonces los procesos de regeneración no representarían únicamente un bucle a la producción actual sino, al menos en parte, también una fuente de nutrientes nuevos a las escalas habitualmente consideradas. Por otro lado, si dicho alejamiento (en el espacio o en el tiempo) constituye una característica intrínseca del ecosistema, que estaría constituído por fases o regiones autotróficas y otras heterotróficas, la cuantificación de la máxima biomasa extraíble para mantener la integridad del sistema sólo tendría sentido a una escala que comprenda la conexión de los distintos subsistemas

El cuerpo de conocimiento actual acerca de la interacción entre los modelos de organización trófica planctónica y los patrones de circulación de materia, comentado en los párrafos anteriores, está construído a partir de observaciones realizadas generalmente en escalas espaciales reducidas, en escalas temporales cortas o bien en una conjunción de ambas. Sólo podrán alcanzarse avances significativos en la comprensión del papel que la biota marina desempeña en la regulación de los ciclos biogeoquímicos globales mediante el estudio de los flujos de materiales entre compartimentos, con un enfoque integrado y en escalas espaciales relevantes en el contexto de los cambios ambientales a escala de biosfera.

Las investigaciones que adoptan este tipo de escala espacial en el campo de la oceanografía biológica han sido hasta la fecha muy escasas. Sin embargo, desde 1995, el programa "Atlantic Meridional Transect" (AMT), (http://www1.npm.ac.uk/amt/), financiado por el "National Environmental Research Council" (NERC) del Reino Unido y la NASA desarrolla anualmente campañas entre el Reino Unido y las Islas Malvinas, utilizando los tránsitos del buque oceanográfico RRS James Clark Ross. Uno de los objetivos principales del programa AMT es aprovechar la gran variabilidad geográfica de las zonas muestreadas para investigar la distribución, abundancia y actividad de los componentes del plancton y determinar el efecto de los procesos biológicos en la capa eufótica tanto sobre la producción y exportación de carbono orgánico como sobre el flujo de CO₂ entre el océano y la atmósfera. El transecto AMT cruza 6 de las provincias biogeoquímicas definidas por Longhurst (1995), lo que en principio posibilita la caracterización del funcionamiento del ecosistema planctónico y la obtención de balances de materiales en regiones sometidas a diferentes regímenes de circulación y mezcla vertical.

Desde el punto de vista de la dinámica de las cadenas tróficas en diferentes regiones del Oceáno Atlántico, la participación anterior de los grupos solicitantes en el programa AMT ha permitido establecer la validez a gran escala latitudinal de algunos patrones observados previamente en escalas geográficas más limitadas:

Estos resultados han permitido por tanto la cuantificación de masas y flujos determinados que afectan a aspectos concretos del funcionamieno del ecosistema pelágico. Sin embargo, la validación y cuantificación en su conjunto del modelo conceptual derivado de estas observaciones requiere el estudio simultáneo de los flujos de carbono y nitrógeno entre los distintos compartimentos del ecosistema. Este es el único modo de comprender la relación entre la estructura trófica planctónica y el efecto neto del océano oligotrófico sobre el intercambio neto de CO₂ entre el océano y la atmósfera.

Descripción realista de los objetivos concretos del proyecto. Se valorará la adecuación de la propuesta a las prioridades del correspondiente Programa Nacional, así como la relevancia de los objetivos en el contexto científico-técnico correspondiente, de acuerdo con la modalidad a la que se presenta la solicitud.

Recuerde que la Modalidad A se refiere a proyectos para la generación de conocimientos científicos y tecnológicos que contribuyan al desarrollo de los sectores productivos o a la mejora de la planificación de las diferentes áreas socioeconómicas. La Modalidad B se refiere a proyectos orientados a la aplicación tecnológica a corto plazo, para mejorar la eficacia y competitividad de los sectores industriales, de servicios o unidades de las administraciones públicas, o para la mejor gestión de los recursos naturales.

El proyecto CIRCANA tiene como meta:

Se pretende integrar en un marco conceptual general una serie de resultados, ya comentados en el apartado anterior, que se han venido obteniendo durante las últimas décadas mediante observaciones del océano abierto realizadas en escalas geográficas reducidas:

La importancia cuantitativa del picoplancton motiva que la relación entre la biomasa de microzooplancton y la de mesozooplancton sea elevada. En esta situación la contribución potencial del mesozooplancton al metabolismo planctónico sería muy reducida. A su vez, la desviación de un porcentaje elevado de la producción primaria hacia la fracción disuelta reduce la cantidad de materia disponible para el microzooplancton. Las interrelación de los procesos anteriores da lugar a balances producción/respiración generalmente menores en sistemas oligotróficos con respecto a aquellos de elevada productividad.

Las actividades planteadas en este proyecto pretenden evaluar el grado de veracidad del modelo conceptual planteado. Con este fin se define el objetivo general del proyecto, que es:

En las propuestas de la Modalidad A:

En las propuestas de la Modalidad B:

El proyecto CIRCANA supone una contribución relevante al conocimiento de los patrones generales de circulación de materia en ecosistemas marinos en escalas espaciales significativas en el contexto de los cambios ambientales que acontecen en la biosfera. La dimensión del proyecto es, en consecuencia, global. Desde la perspectiva nacional, su interés proviene tanto de su vinculación con programas internacionales dentro del ámbito IGBP (JGOFS, GLOBEC, SOLAS) como de su adecuación a las acciones claves del próximo V Programa Marco de la Unión Europea.

En este sentido, las metas de CIRCANA se encuadran dentro de los objetivos generales JGOFS, "Determinar y comprender a escala global los procesos que controlan la variabilidad en los flujos de carbono y elementos asociados en relación a su intercambio con la atmósfera, el sedimento y los márgenes continentales", con los de la actividad 2.2 de GLOBEC "Determinar el papel de las interacciones entre procesos físicos y biológicos a múltiples escalas sobre la estructura de los ecosistemas marinos y en la forma en que ésta responde a cambios ambientales globales", y con los del futuro programa SOLAS, "Estudiar las interacciones entre el sistema biogeoquímico marino, la atmósfera y el clima y como este sistema afecta y es afectado por cambios ambientales y climáticos pasados y futuros".

La información derivada de CIRCANA es, además, de especial relevancia en el marco de la acción clave 2.2.2 del futuro V Programa Marco de la Unión Europea, cuyo objetivo es: "Aumentar el conocimiento acerca de las interacciones existentes entre ecosistemas y los ciclos de carbono y nitrógeno, incluyendo específicamente los ecosistemas marinos".

Desde la perspectiva científica, la innovación que supone la "aproximación AMT" es similar a la que con anterioridad se ha adoptado en el campo de la oceanografía química (GEOSECS) o aún en la actualidad en el marco de la oceanografía física (WOCE) y estriba principalmente en la gran cobertura espacial que alcanza y en la posibilidad de obtener información en dos periodos contrastados del ciclo estacional: primavera y otoño.

Desde el punto de vista logístico, la realización del proyecto dentro del ámbito del proyecto AMT, utilizando el buque RRS James Clark Ross como plataforma, representa un valor añadido sustancial al permitir realizar con un bajo coste campañas oceanográficas en mar abierto, cubriendo grandes escalas de variabilidad espacial y aprovechando una instrumentación de primera línea para el estudio multidisciplinar del océano. Además de la disponibilidad de barco, el proyecto se beneficia directamente de toda la información generada directamente por el componente británico del programa.

CIRCANA permitirá continuar con la actividad investigadora iniciada tras la financiación por el plan nacional CYTMAR de dos acciones especiales (MAR95-1970-E y MAR98-1417-E) y, de esta manera, situar a los grupos solicitantes en una posición ventajosa de cara a las próximas convocatorias de proyectos incluídas en el V programa marco de la Unión Europea.

Concreción de los objetivos especificando metodología, actividades programadas y resultados previsibles. Se valorará el rigor en el planteamiento y la adecuada planificación temporal de las actividades.

Indicar, en diagramas similares a los que se incluyen como ejemplo, el desarrollo temporal de las actividades programadas, la imputación de los posibles gastos de personal a las diferentes actividades y la distribución, por actividades, del presupuesto solicitado.

El proyecto que se plantea se llevará a cabo usando como plataforma de muestreo el programa británico "Atlantic Meridional Transect" (AMT). El programa AMT se inició en septiembre de 1995 como resultado de un acuerdo entre el BAS (British Antarctic Survey) y el PML (Plymouth Marine Laboratory) para utilizar el buque oceanográfico RRS James Clark Ross durante los dos tránsitos que éste realiza anualmente entre el Reino Unido y las Islas Malvinas, siguiendo el recorrido superpuesto a la imagen SeaWifs que se adjunta. El plan de trabajo se basa en el muestreo de una estación diaria hasta 200 m de profundidad, totalizando un total de 30 estaciones por campaña a lo largo de un transecto entre 50° N y 50° S.

La gran cobertura espacial que se alcanza supone a su vez la mayor limitación del proyecto: la escasa resolución espacial y temporal del mismo. Si bien la estrategia de muestreo garantiza la construcción de los balances de biomasa y de flujo de C y N correspondientes a las distintas regiones del Atlántico, ha de tenerse en cuenta que estos balances deben interpretarse como imágenes dentro de un patrón de variación temporal continuo. Por ello, preguntas como ¿es el océano Atlántico heterotrófico? no podrán ser contestadas mientras no se disponga de información en escalas temporales adecuadas.

El acceso de los investigadores que firman esta propuesta de financiación al RRS James Clark Ross está garantizado por la dirección del proyecto AMT. En este sentido, se adjunta una carta en la cual el director del proyecto AMT, Dr. James Aiken, se compromete a facilitar los camarotes y espacio necesarios para la consecución de los objetivos planteados en CIRCANA.

Además, el componente británico del proyecto suministrará la siguiente información complementaria de relevancia para CIRCANA:

La ubicación temporal de las fases del proyecto se detalla en el diagrama de tiempos que se presenta a continuación.

Esquema de las variables de biomasa y de flujo que serán cuantificadas en CIRCANA. Los códigos de las variables indican el subproyecto responsable de su cuantificación, tal como se detalla en la tabla de la página siguiente. UVI - Universidad de Vigo (Subproyecto 1), IEO - Instituto Español de Oceanografía (Subproyecto 2), UO - Universidad de Oviedo (Subproyecto 3).

UVI-1 : Producción primaria fraccionada por tamaños

UVI-2 : Producción de carbono orgánico disuelto

UVI-3 : Producción y consumo de oxígeno por el microplancton

UVI-4 : Relaciones fotosíntesis-irradiancia y absorción de luz

IEO-1 : Biomasa bacteriana

IEO-2 : Clorofilas a,b y c fraccionadas por tamaños

IEO-3 : Biomasa y composición de picofitoplancton

IEO-4 : Biomasa y composición de nanofitoplancton

IEO-5 : Biomasa y composición de microfitoplancton

IEO-6 : Biomasa y composición de microzooplancton

IEO-7 : Producción bacteriana

IEO-8 y 9 : Consumo y regeneración de NID y producción de NOD

UO-1 : Biomasa y composición de mesozooplancton

UO-2 : Tasas de ingestión del zooplancton

UO-3 : Consumo de oxígeno por el mesozooplancton

UO-4: Regeneración de amonio por el mesozooplancton

En la tabla siguiente se presenta un cuadro resumen en el que se detallan las variables consideradas junto a los investigadores responsables de su medida.